Análisis con MEB Y MO de caracteres epidérmicos foliares en Marattiaceae Sensu Lato

Resumen

Estudios previos de caracteres epidérmicos en MilrattÍJU:eJleAngiopteris Hoffmann, Danaea J. E. Smith y Milrattia Sw. (Rolleri, Oeferrari y LavaUe 1991a) y la revisión de ChristensenÃ?l Maxon (Rolleri 1993) llevaron a analizar nuevos caracteres de eventual valor sistemático, tales como: convexidades de las paredes periclinales externas de las células epidérmicas (domos y papilas s. stricto), tipos y distribución de ornamentaciones cuticulares y de cera epicuticular, el modelo de la membrana cuticular, y los caracteres de las células oclusivas. El estudio se efectuó en superficie y en secciones transversales, con microscopio óptico (MO) y electrónico de barrido (MEB), en 5 especies de Angiopteris, 2 especies y 1 subespecie de ChristensenÃ?l, 8 especies de Danaea y 11 especies de MilrattÍJl. Las convexidades de las paredes externas de las células epidérmicas son típica de los hipofilos de Angiopteris, Danaea y MarattÍJl, los cuales presentan domos de altura variable, lisos u ornamentados. Las epidermis de este tipo han sido llamadas "subpapilosas". Papilas sensu stricto se observaron solamente sobre la costa de las pinnas en esos 3 géneros. Las cutículas ornamentadas (filigrana, estrias y pliegues) se presentan en Angiopteris, Danaea y MarattÍJl. La cera epicuticular también se presenta en los tres géneros, con diferencias cuali-cuantitativas en densidad y morfología. Es más abundante y diversa en Angiopteris y MarattÍJl y más escasa en Danaea. La membrana cuticular se estudia por primera vez para Pteridophyta y helechos eusporangiados. Está formada por una cutícula y un área subcuticular pectinada, dispuesta sobre una delgada pared de celulosa pura. El modelo hallado es común a los cuatro géneros estudiados. Los caracteres de las células oclusivas permiten definir un estoma "marattiáceo" notablemente difundido en Angiopteris, Danaea y MarattÍJl, caracterizado por contorno elíptico; borde epidérmico de oclusivas y reborde interno de poro engrosados; pared de contacto de oclusi as generalmente engrosada (con barras o bastones polares presentes); algún tipo de pieza polar (en "T" o de otros tipos), pared externa de oclusivas sobreelevada y con frecuencia estriada; y dos áreas polares deprimidas en cada oclusiva, siempre presentes. También se desprende de este estudio el valor diagnóstico, a nivel especifico, de algunos caracteres de óclusivas, al menos para el caso de Danaea. Christensenia difiere por sus estomas porociclocíticos con oclusivas semilunares arqueadas, pero también presenta barras o bastones polares y borde epidérmico engrosado. Los cuatro géneros estudiados se relacionan entre sí con afinidad variable. Angiopteris, ChristensenÃ?l, Danaea y MarattÍJl presentan el mismo modelo de membrana cuticular. Excepto ChristensenÃ?l, los otros tres géneros se vinculan por el tipo morfológico de estoma, las epidermis subpapilosas, las ornamentaciones cuticulares frecuentes y la presencia de algún tipo de cera epicuticular. Considerando lo aquí observado y otros caracteres epidérmicos foliares previamente estudiados, Angiopteris y MarattÍJl presentan más afinidades entre sí que con Danaea, aunque el estoma marattiáceo descrito también está presente en ese género. ChristensenÃ?l, posiblemente debido a una adaptación peculiar al medio, difiere de todos por sus estomas porociclocíticos, pero sus modelos epidérmicos y otros caracteres (indumento glandular) indican afinidades con Danaea.